Полезные мутации у растений и животных

Полезные мутации у растений и животных thumbnail

Когда мы смотрим «Черепашек-ниндзя» или читаем комиксы Марвел, первое, о чем мы думаем — это: «Ага, мутация — это руки из попы и вторая голова». Но на самом деле, мутации — это любые изменения с ДНК. Генетический сбой не всегда даёт сверхспособности. Более того, вы можете даже не заметить, как стали мутантом

Мутанты не всегда выглядят страшно. Например, гетерохромия — мутация, при которой глаза становятся разного цвета.

Мутации могут быть плохими, нейтральными и хорошими. Плохие понижают жизнеспособность организма и ведут к быстрой гибели. Нейтральные вообще не несут какой-то функциональной нагрузки, а хорошие играют ключевую роль в эволюции. Да, мутации — главная причина возникновения новых видов. По факту, все мы с вами — ошибки природы!

Заработать мутацию можно тремя основными способами: химическим, физическим и биологическим. Химическая мутация — это когда ты сожрал бяку и организм, офигевший от этой дряни, даёт сбой. Физически получить сбой в ДНК можно гуляя по Чернобылю, то бишь, попав под облучение радиации. Но нас интересует естественный,биологический путь.

Нет, это не собака из Чернобыля. Просто у пёселя произошёл биологический сбой и появилась заячья губа.

Если ты думаешь, что мутации могут происходят лишь в ужасной экологической обстановке — ты ошибаешься. Мутации повсюду, даже в твоём теле они происходят каждый час. Первая причина мутаций — это вирусы. Знай, каждый раз, болея ОРВИ, маленькие гадёныши вставляют свою ДНК в нашу.Суперспособностей у нас от этого не появляется, но после атаки вирусов наше тело уже не такое, каким было прежде.

Но не стоит всё свешивать на вирусы. Наша система сама по себе далека от идеальной. ДНК всех живых существ окружена различными помощниками, которые исправляют ошибки в коде, чтобы не случился какой-то капец. Но даже они порой не справляются с «прыгающими генами». Так и возникают всевозможные чупакабры, о которых мы сейчас поговорим.

Что объединяет хомо сапиенсов и сфинксов? Мы лысые. Но если для нас и кисок единственный минус отсутствия шерсти — дикая мерзлявость, то для ежей такая мутация становится летальной. Мало того, что зверёк смущает своим видом, так ещё без своей основной защиты бедолагу в природе быстро сжирают.

Колобок готов.

А теперь, советуем отойти от экранов всех христиан. Следующее фото может ненароком оскорбить ваши чувства. Ведь наш герой — олицетворение сатанизма.

Вы не подумайте, сам козёл не последователь тёмного культа (хотя, кто его знает). Всё дело в гене рожек, который работает так усердно, что появляется аж ещё одна пара рогов. Плюс это или минус показывают схватки с другими парнями, а вот как ему живётся с такой тяжёлой головой — вопрос риторический.

Сами вы сатанисты, а я — первый парень на деревне, если что!

А вы видели видосы про козлов и свиней с человеческим лицом? Так вот, это не фейк. Такие животины и вправду существуют. Только вот жить монстрята долго не могут из-за проблем с питанием. А различные коровы с двумя головами, с 6-ю ногами — результат неразделения близнецов в утробе матери, такое и у людей встречается.

Зато запаска всегда с собой.

Вообще, всевозможных мутаций куча: циклопы, волчья губа, синдром дауна. Некоторые мутации воспроизводят «память ДНК». Организм вспоминает, что давным-давно, кода ты ещё даже не был обезьяной, у тебя был хвост, 6 сосков и густая шёрстка.

Вот это я называю брутальность!

Мораль сей басни такова: все мы с вами — большая ошибка природы! Более того, эти ошибки — единственная причина, по которой мы все ещё живы!

Друзья, если вы встречали в своей жизни животных-мутантов, то поделитесь историей в комментариях, посмотрим какие ещё бывают случаи!

С вами была Книга животных. Вот наша группа Вконтакте.

Мы делаем зоологию интересной и актуальной, лучшая награда за наш труд — это ваша подписка и палец вверх.

Источник

Автор статьи — Л.В. Окольнова.
мутации

Сразу на ум приходят Люди Х… или Человек — Паук …

Но это в кино, в биологии тоже так, но немного более научно, менее фантастично и более обыденно.

Мута́ция (в переводе — изменение) — устойчивое, передающееся по наследству изменение ДНК, происходящее под влиянием внешних или внутренних изменений.

Мутагенез — процесс появления мутаций.

Обыденность в том, что эти изменения (мутации) происходят в природе и у человека постоянно, почти каждодневно.

В первую очередь, мутации подразделяются на соматические — возникают в клетках тела, и генеративные — появляются только в гаметах.

Соматические мутации

Генеративные мутации

Не всегда передаются при половом размножении.

Передаются при вегетативном (бесполом размножении).

Передаются по наследству.

виды мутаций

Разберем сначала виды генеративных мутаций.

Генные мутации

Что такое ген? Это участок ДНК (т.е. несколько нуклеотидов), соответственно, это и участок РНК, и участок белка, и какой-либо признак организма.

Т.е. генная мутация — это выпадение, замена, вставка, удвоение, изменение последовательности участков ДНК.

Вообще, это не всегда ведет к болезни. Например, при удвоении ДНК случаются такие “ошибки”. Но они возникают редко, это очень малый процент от всего количества, поэтому они незначительны, что практически не влияют на организм.

Бывают и серьезные мутагенезы:
— серповидно-клеточная анемия у человека;
— фенилкетонурия — нарушение обмена веществ, вызывающее довольно серьезные нарушения умственного развития
— гемофилия
— гигантизм у растений

Геномные мутации

Вот классическое определение термина “геном”:

Геном

— совокупность наследственного материала, заключенного в клетке организма;
— геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построены из ДНК;
— совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида в парах нуклеотидов ДНК на гаплоидный геном.

Для понимания сути мы очень сильно упростим, получится такое определение:

Геном — это количество хромосом

Геномные мутации — изменение числа хромосом организма. В основном, их причина — нестандартное расхождение хромосом в процессе деления.

— синдром Дауна — в норме у человека 46 хромосом (23 пары), однако при этой мутации образуются 47 хромосом
рис. синдром Дауна

— полиплойдия у растений (для растений это вообще норма — большинство культурный растений — полиплойдные мутанты)

Хромосомные мутации — деформации самих хромосом.

Примеры (некоторые перестройки такого рода есть у большинства людей и вообще никак не отражаются ни внешне, ни на здоровье, но есть и неприятные мутации):
— синдром кошачьего крика у ребенка
— задержка в развитии
и т.д.

Цитоплазматические мутации — мутации в ДНК митохондрий и хлоропластов.

Есть 2 органеллы со своими собственными ДНК (кольцевыми, в то время как в ядре — двойная спираль) — митохондрия и растительные пластиды.

Соответственно, есть мутации, вызванные изменениями именно в этих структурах.

Есть интересная особенность — этот вид мутации передается только женским полом, т.к. при образовании зиготы остаются только материнские митохондрии, а “мужские” отваливаются с хвостом при оплодотворении.

Примеры:
— у человека — определенная форма сахарного диабета, туннельное зрение;
— у растений — пестролистность.

Соматические мутации.

Это все описанные выше виды, но возникают они в клетках тела ( в соматических клетках).
Мутантных клеток обычно намного меньше, чем нормальных, и они подавляются здоровыми клетками. (Если не подавляются, то организм перерождаться или болеть).

Примеры:
— у дрозофилы глаз красный, но может иметь белые фасеты
— у растения это может быть целый побег, отличающийся от других (И.В. Мичурин таким образом выводил новые сорта яблок).

— раковые клетки у человека

Примеры вопросов ЕГЭ:

Синдром Дауна является результатом мутации

1))геномной;

2) цитоплазматической;

3)хромосомной;

4) рецессивной.

Ответ: 1.

Генные мутации связаны с изменением

А) числа хромосом в клетках;

Б) структуры хромосом;

B) последовательности генов в аутосоме;

Г) нуклеогидов на участке ДНК.

Ответ: Г.

Мутации, связанные с обменом участками негомологичных хромосом, относят к

А) хромосомным;

Б) геномным;

В) точковым;

Г) генным.

Ответ: А.

Животное, в потомстве которого может появиться признак, обусловленный соматической мутацией

А) гидра

Б) волк

В) еж

Г) выдра

Ответ: А.

Мы используем файлы cookie, чтобы персонализировать контент, адаптировать и оценивать результативность рекламы, а также обеспечить безопасность. Перейдя на сайт, вы соглашаетесь с использованием файлов cookie.

Источник

Поразительное свойство живых организмов — это высокая степень мутабильности генов.

Мутации –  это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Термин «мутация» введен в науку Де Фризом.

Мутации возникают в клетках любых тканей многоклеточного организма и на различных стадиях его развития. По типу клеток, в которых мутации произошли, различают: генеративные и соматические мутации [1].

Генеративные мутации возникают в половых клетках, не влияют на признаки данного организма, проявляются только в следующем поколении.

Соматические мутации возникают в соматических клетках, проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Мутации, возникающие в соматических клетках, наследуются дочерними клетками, которые образуются в процессе митотических делений. Фенотипические последствия таких изменений проявляются только у самой мутантной особи и только в том случае, если возникшие мутации препятствуют осуществлению специфических функций, свойственных данной клетке. Соматические мутации могут содержаться не во всех клетках организма, т.е. нормальные и мутантные клетки сосуществуют у одного индивидуума, что приводит к мозаицизму — наличию в организме клеток, отличающихся по своему генотипу и его фенотипическим проявлениям от других клеток этого же организма. Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения (прежде всего вегетативного).

Первая информация о соматических мутациях (они же почковые вариации или спорты (sport)) у многолетних, главным образом, древесных (плодово-ягодных и декоративных) растений появилась в первой половине 19-го века. Обобщивший ее Чарлз Дарвин (1868) посвятил этому вопросу целую главу в своем знаменитом труде «The Variation of Animals and Plants under Domestication»,

По адаптивному значению выделяют: полезные, вредные (летальные, полулетальные) и нейтральные мутации [2]. По характеру проявления мутации могут быть доминантными и рецессивными. Если доминантная мутация является вредной, то она может вызвать гибель ее обладателя на ранних этапах онтогенеза. Рецессивные мутации не проявляются у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняются в популяции в «скрытом» состоянии и образуют резерв наследственной изменчивости. При изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование.

В зависимости от того, выявлен ли мутаген, вызвавший данную мутацию, или нет, различают индуцированные и спонтанные мутации. Обычно спонтанные мутации возникают естественным путем, индуцированные — вызываются искусственно. В зависимости от уровня наследственного материала, на котором произошла мутация, выделяют: генные, хромосомные и геномные мутации.

Соматические мутации по своей природе ничем не отличаются от генеративных. Различие состоит лишь в проявлении и методах их обнаружения. Чем раньше в онтогенезе возникает соматическая мутация, тем больше оказывается участок ткани, несущие данную мутацию, и чем позднее — тем меньше. Соматическая мутация проявляется мозаично. Особи, несущие участки мутантной ткани, называют мозаиками, или химерами. В силу диплоидности набора хромосом в клетках соматической ткани, проявление мутации возможно только в тех случаях, когда мутантная аллель оказывается доминантной или будет рецессивна и будет находиться в гомозиготном состоянии.

Различий в частоте возникновения соматических и генеративных мутаций не обнаружено. Однако есть факты, что ряд генов мутирует с разной скоростью на разных стадиях онтогенеза. Так если у растений дельфиниума ген лавандовой окраски мутирует на поздней стадии развития цветка в лепестках встречаются одиночные клетки с измененной окраской, а при возникновении той же мутации на ранней стадии она может затрагивать большие по размеру участки — половину лепестка или даже целый цветок.

Ярким примером соматической мутации является окраска шерстного покрова у овцы: черное пятно на фоне коричневой окраски. Эта мутация могла проявиться либо как доминантная, либо как рецессивная при потере части или всей гомологичной хромосомы.

Подобные явления часто встречаются у самцов дрозофилы, у которых иногда часть глаза имеет красные фасетки, а часть — белые. Эта мозаичность связана с возникновением рецессивной мутации в локусе white половой хромосомы во время развития имагинальных дисков глаз. Но появляется она не только у самцов, у которых этот ген в Х-хромосоме находится в гомизиготном состоянии, но и у гетерозиготных самок в силу утраты целой хромосомы, несущей доминантную аллель w+, или потери части хромосомы (дефишенси), несущей ту же аллель. В этом случае рецессивная аллель, теперь уже находясь в гомозиготном состоянии, также может проявиться, но эта химерность будет не следствием мутации гена, а следствием изменений в числе или структуре хромосом.

Исследование соматических мутации в настоящее время приобретает важное значение для изучения причин возникновения рака у человека и животных. Предполагают, что ряд злокачественных опухолей возникает по типу соматических мутаций. Соматические мутации имеют прямое отношение также к выяснению причин старения человеческого организма, так как с возрастом может происходить накопление физиологических мутаций в популяции соматических клеток различных органов. Считают, что очень высокая частота заболеваний раком у людей старшего возраста обусловлена в какой-то мере накоплением соматических мутаций.

Наследственные заболеваний человека связаны с мутациями, приводящими к изменению уровней экспрессии генов [3]. Мутации в определенных генах нарушают функционирование биохимических систем, что приводит к развитию соответствующих патологических состояний организма (рисунок 1).

Рисунок 1 - Генетические последствия мутаций, происходящих в геноме соматических клеток человека на разных стадиях эмбриогенеза Черным цветом закрашены места лока-лизации клонов мутантных клеток разных размеров в организме человека [3].Рисунок 1 — Генетические последствия мутаций, происходящих в геноме соматических клеток человека на разных стадиях эмбриогенеза Черным цветом закрашены места лока-лизации клонов мутантных клеток разных размеров в организме человека [3].Если мутации происходят в геноме клеток зародышевой линии человека, все соматические клетки организма-потомка, который развивается из мутантной зиготы, образовавшейся от слияния мутантных гамет, будут содержать эту мутацию. Чем позже в онтогенезе возникает соматическая мутация, тем меньше размер клона мутантных клеток во взрослом организме. Если мутация доминантна, то возникает наследственное заболевание. Если мутация рецессивна, можно говорить о предрасположенности организма — гетерозиготы к соответствующему заболеванию и носительстве мутантного гена.

Организм, у которого действие рецессивной мутации маскируется функционированием полноценного аллеля, фенотипически выглядит нормальным, однако имеет больше шансов дать больное потомство в браке с носителем такого же мутантного гена. Кроме того, может произойти соматическая мутация в соответствующем аллельном гене соматических клеток, что станет причиной развития приобретенного генетического заболевания. Примером таких заболеваний может служить ретинобластома [3].

У организмов, размножающихся исключительно половым путем и имеющих раннее обособление зачаткового пути, соматические мутации не играют роли в эволюции и не представляют какой-либо ценности для селекции. Но у тех организмов, у которых есть бесполое размножение, соматические мутации могут иметь огромное значение, особенно в селекции, так как у таких форм из соматической ткани развиваются половые клетки. Так, например у плодовых и ягодных вегетативно размножаемых растений любая соматическая мутация может дать растение и целый клон с новым мутантным признаком.

Одним из видов соматических мутаций у растений являются почковые мутации, возникающие в меристемных клетках точки роста стебля. В этом случае весь побег, развившийся из этой клетки, будет нести мутантный признак. Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, к примеру, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, к примеру, бессемянные апельсины. Почковые мутации были известны давно и назывались спортами; от такого спорта И. В. Мичурин получил сорт яблони, названный им Антоновка 600-граммовая

Соматические мутации используют для изучения частоты возникновения видимых мутаций. По мозаичности проявления мутантного признака в тканях можно обнаруживать соматические мутации вплоть до одиночных мутантных клеток. Растения чая в природных условиях характеризуются высокой пластичностью. При этом отмечаются как отдельные модификации, проявляющиеся на кусте, так и целиком измененные формы [4]. Спектр соматических мутаций представлен морфологическими (отклонения по длине, ширине, форме, морфологии листа, длине междоузлий), физиологическими (изменения окраски листа, вегетационного периода, генеративной активностью и урожайности) и пластидными (секториальные и периклинальные химеры)  модификациями. Интересны формы с измененной фотосинтетической активностью, улучшенными биохимическими и органолептическими показателями [5]. При анализе растений сухумского района был установлен сорт с наибольшей частотой как соматических, так и структурных мутаций [6]. При этом кариологический анализ сорта и мутантных форм имели стандартный диплоидный набор хромосом (2n=30). В итоге в Сухумском районе были отобраны целиком измененные формы и выделены 23 мутантные формы чая с комплексом ценных признаков (урожайность и биохимические показатели).

Высокой пластичностью характеризуется также карельская береза, которая представлена группой переходных морфологических форм и не имеет четкого дендрологического описания. В естественных условиях B. pendula var. carelica представлена различными вариантами, включая деревья высотой до 25 м или сильно ветвящиеся кустарники с приподнимающимися стволиками до 3 м высотой. Биологические особенности карельской березы связаны с наличием аномальных процессов при делении и дифференцировки камбиальных клеток [7].

При выращивании в условиях Беларуси  плантационные культуры березы карельской, представляют собой совокупность морфологических форм: высокоствольные (1а — крупноузорчатая и 1б — шаровидноутолщенная), короткоствольные (11а — пятнистоузорчатая и 11б — лироствольная), кустовидная, кустарниковая и безузорчатая.  Соотношение узорчатых и безузорчатых растений в насаждениях березы карельской примерно одинаковое 50:50. Такое широкое формовое разнообразие по росту в высоту, диаметру, а, соответственно, и узорчатости древесины указывает на высокую пластичность данной березы, ее способность произрастать в различных условиях [7].

ВЕДЬМИНЫ МЕТЛЫ, СУВЕЛИ И КАПЫ У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Ведьмины мётлы — фрагменты кроны растения с аномальным морфогенезом (рисунок 2). Проявляется как образование многочисленных тонких побегов, чаще бесплодных, прорастающих из спящих почек. Обильное ветвление приводит к образованию множества укороченных ветвей с недоразвитыми листьями, которые часто формируют плотные скопления в виде шара или бесформенные. Дерево с ведьминой метлой представляет собой химеру [9]. При этом, отношения между компонентами химеры всегда конкурентные. Метлы, образующиеся в кронах взрослых, вполне сформировавшихся, деревьев обычно недолговечны, а возникшие в верхней части кроны сравнительно молодых растений часто подавляют произведшую их крону и полностью замещают ее собой [10].

Рисунок 2 – Ведьмины метлы на сосне обыкновенной (А), лиственнице европейской (Б), берёзе (В) и ели обыкновенной (Г) [9]

Классической точкой зрения на происхождение ведьминой метлы является заражение растений ржавчинными грибами, микоплазмами, грибами рода Тафрина (на вишне, сливе, березе) или вирусами (на картофеле). По другой версии появление ведьминой метлы связано с инфицированием растений группой бактерий — фитоплазмой. Переносчиком которых являются насекомые. Однако кроме патологических встречаются ведьмины метлы с нормальной жизнеспособностью, высокой долговечностью и полным отсутствием каких-либо патогенов или следов их жизнедеятельности  (рисунок 3). Причинами их возникновения являются соматические мутации. Такие нарушения играют решающую роль в видообразовании и выведении сортов.

Рисунок 3 – 5-летние ветви Abies sibirica: НК-П – контроль к паразитарной ведьминой метле; ВМ-П – ведьмина метла паразитарная, ВМ-М – ведьмина метла мутационная; НК-М – контроль к мутационной ведьминой метле [11].Рисунок 3 – 5-летние ветви Abies sibirica: НК-П – контроль к паразитарной ведьминой метле; ВМ-П – ведьмина метла паразитарная, ВМ-М – ведьмина метла мутационная; НК-М – контроль к мутационной ведьминой метле [11].Клоны ведьминых мётел хвойных растений используются в селекции для создания декоративных сортов так как отличаются ценными свойствами: высокой жизнеспособностью, замедленным ростом, скороплодностью, обильным плодоношением [12]. При этом в семенном потомстве ведьминых мётел, наблюдается расщепление сеянцев на растения с обычным габитусом и обильно ветвящимися карликами [13]. Установлено, что у растений сосны обыкновенной с ведьминой метлой число геномных и хромосомных мутаций выше, чем у нормальных деревьев. Они содержат триплоидные и тетраплоидные клетки, отличаются большей активностью ядрышкообразующих зон, а также нарушением структуры и функций ядрышек в интерфазных ядрах. В митозе отмечены отстающие и хаотически расходящиеся хромосомы, мосты, с-митоз, а в метафазе митоза обнаружены аномальные формы ядрышек [14].

Специфичная, оригинальная форма растений придает им декоративный вид, что  используется в селекции, а получаемые сорта используются  в ландшафтном дизайне и при озеленении населенных пунктов (рисунок 4 и 5).

Рисунок 4 – Сорта кедра, созданные на основе прививки ведьминой метлой: А –сорт «Биосфрера», Б – сорт «Идеал», В – сорт «Рекордистка», Г – сорт «Тамагочи» [15]

Рисунок 5 – Прививки «ведьминой метлы» сосны обыкновенной (слева) и сосны горной «Мопс» (справа) [16]Рисунок 5 – Прививки «ведьминой метлы» сосны обыкновенной (слева) исосны горной «Мопс» (справа) [16]Подобно ведьминым метлам на древесных растениях наблюдаются шаровидные разрастания локальных участков стебля, возникающие при неспецифическом нарушении ростовых процессов в  камбии [17]. К их числу относятся сувели – гладкие, шаровидные или близкие к шаровидным наросты на стволах и ветвях древесных растений

Широко распространены в природе капы – тоже шаровидные или почти шаровидные наросты на стволах (чаще в комлевой части) и ветвях деревьев, поверхность капов покрыта многочисленными спящими почками. Скопление придаточных спящих почек и является причиной образования наплывов древесины. Анатомическое строение древесины капов, как и сувелей, сохраняет черты видоспецифичности. Способность образовывать капы, по мнению большинства исследователей [18], является адаптацией к условиям, затрудняющим семенное возобновление. Спящие почки, дающие в определенных условиях побеги, обеспечивают вегетативное возобновление.

Сувели, капы, ведьми метлы являются аномальностью строения, что проявляется во внешней морфологии, в то время как анатомические особенности проводящих элементов в основном сохраняют видовую специфику, меняются преимущественно их количественные и топологические особенности. Например, во вторичной ксилеме сувелей, капов и множества других наростов, образующихся на стеблях древесных растений под влиянием различных агентов и факторов среды, структурные изменения касаются в основном пространственной организации как паренхимных, так и прозенхимных клеток [9].

Анатомические исследования [19] показали, что микроструктурные изменения инициируются в первичных лучах возле сердцевины и  внешнее морфологическое проявление соматической мутации зависит от положения мутантной клетки в апикальной меристеме побега. Если мутация произошла на верхушке меристематической зоны, вблизи апикальной инициали, — она, вероятнее всего, «породит» ведьмину метлу; если же мутантная клетка не начнет сразу делиться или возникнет ниже самой верхушки конуса нарастания побега, то в процессе роста и дифференциации она с большой вероятностью окажется в прокамбии и будет служить началом образования нароста на стебле [9].

Подобные аномалии описаны у растений в зоне отчуждения вследствие аварии на Чернобыльской атомной станции в первые годы [20] и наблюдаются в настоящее время (рисунок 6).

Рисунок 6 – Изменение морфологических форм растений, произрастающих на лугу ур. Учитель (внп. Масаны): А – изменение хлорофильной пигментации хвои сеянцев сосны, Б-Г – морфозы сосны, Д – искривление стебля Oenothera biennis L.
(фотографии из личного архива Н.В. Шамаль)

Литература

  1. https://www.activestudy.info/generativnye-i-somaticheskie-mutacii-2/
  2. https://studopedia.info/5-45142.html
  3. https://humbio.ru/humbio/genexp/001b2690.htm
  4. Керкадзе И.Г. Некоторые вопросы генетики чайного растения. Сообщение VIII. Соматическая мутация и клоновая селекция чая. // Субтропические культуры, 1983. № 1. С. 42-45.
  5. Борисова Е.М. Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве. // Сельскохозяйственная биология, 2003, № 5: С. 124-126.
  6. Гвасалия М.В. Частота и спектр хромосомных аберраций у сортов и форм чая при спонтанном мутагенезе. // Сельскохозяйственная биология. 2014. № 3. С. 65-69
  7. Новицкая Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий. Петрозаводск: Verso, 2008. 144 c.
  8. Барсукова Т.Л. Изменчивоть березы карельской по морфологическим формам в культурах разного возраста в условиях Беларуси // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: Материалы Международной конференции. Петрозаводск, Карельский научный центр РАН. 2011. С. 29-33.
  9. Коровин В.В. Структурные аномалии стебля древеных растений: итоги наблюдений // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: Материалы Международной конференции. Петрозаводск, Карельский научный центр РАН. 2011.  С. 131-136.
  10. https://ru.wikipedia.org/wiki/
  11. Ямбуров М.С. Морфологические особенности мутационной и паразитарной «ведьминых мётел» пихты сибирской //Вестник Томского государственного университета. Биология. – 2009. № 329. – С. 246-250.
  12. Ямбуров М. С., Горошкевич С. Н. «Ведьмины мётлы» кедра сибирского как спонтанные соматические мутации: встречаемость, свойства и возможности использования в селекционных программах // Хвойные бореальной зоны. — 2007. — Т. XXIV, № 2—3.
  13. Ямбуров М. С., Горошкевич С. Н., Третьякова И. Н., Хихлова О. В., Лукина А. В. Ведьмины мётла мутационного типа как перспективный источник для получения новых декоративных форм хвойных растений // Вестник Иркутской сельскохозяйственной академии. — 2011. — Т. 44, № 4. — С. 153-160.
  14. Муратова Е. Н., Седельникова Т. С. Геномные и хромосомные мутации у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных условиях произрастания // Хвойные бореальной зоны. — 2004. — С. 128—140.
  15. https://kedr.forest.ru
  16. Усольцев В/А. «Ведьмину метлу» – на улицы наших городов // Экопотенциал. – 2013. № 3–4. – С. 111-115.
  17. Коровин В.В., Курносов Г.А. Структурные аномалии: случайность или … // Лесной вестник. 2009. — № 1. С. 26-31.
  18. James Lignotubers  and  burls/  Their  structure, function and ecological significance in Mediterranean ecosystem. // Bot. Rev., 1984. V. 50, N 3. P. 225–266
  19. Коровин В.В. Аномальные, предположительно мутантные, изменения морфологии сосны обыкновенной в ленточных борах Алтая // Тез.докл. Междун.научно-практической конф. Воронеж. 1996. С. 13-14.
  20. Радиоактивное загрязнение растительности Беларуси (в связи с аварией на Чернобыльской АЭС) / отв. ред. В.И Парфенов, Б.И. Якушев // Мн.: Навука i тэхнiка, 1995 – 581 с.

Шамаль Наталья ВладимировнаШамаль Наталья Владимировна

© Наталья Шамаль, старший научный сотрудник лаборатории моделирования и минимизации антропогенных рисков

e-mail: namahasha@rambler.ru

Источник