Понятие о пороге раздражения и полезном времени

ФИЗИОЛОГИЯ И БИОФИЗИКА ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК.

Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей.

Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например, изменение метаболизма.

Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфичной реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Таким образом, возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми.

Возбуждение – это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д.

Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующей на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По природе.

· Физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

· Химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);

· Физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.);

· Биологические (пища для животного, особь другого пола);

· Социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия.

· Внешние (экзогенные);

· Внутренние (эндогенные).

3. По силе:

· Подпороговые (не вызывающие ответной реакции).

· Пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение).

· Сверхпороговые (сила выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:

· Адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).

· Неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

· Безусловно-рефлекторные раздражители

· Условно-рефлекторные.

Реакция клеток и тканей на раздражитель определяется законами раздражения:

1. Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки ответной реакции не возникает, при пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражение одиночное нервное и мышечное волокна, сердечная мышца.

2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная и гладкая мышцы, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3. Закон силы длительности: Чем сильнее раздражитель, тем меньше время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности (график 1). По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

· Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

· Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течении неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость тканей.

· Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение.

· Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапник, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента (аккомодации): Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражения во времени, тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому, если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

· Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая – у сердечной мышцы.

I.ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.

1. Физиология клеток:

а) общие свойства клеток:

— дыхание;

— обмен в-в;

— экскреция продуктов метаболизма;

— увеличение размеров и массы;

— размножение;

— апоптоз — генетически запрограммированная гибель клеток;

— раздражимость — св-во кл. реагировать на воздействие хим. и физ. природы увеличением активности;

— интегративная деят-ть — спос-ть анализировать и обобщать информацию;

— спос-ть к синтезу и секреции БАВ;

— возбудимость — специфическая форма раздражимости, заключающаяся в спос-ти клеток в ответ на раздражение генерировать биоэлектрический потенциал;

— лабильность — спос-ть клеток воспроизводить частоту раздражений без искажений;

— рефрактерность(относительная,абсолютная) — спос-ть кл. к временному подавлению или исчезновению возбудимости;

— проводимость — спос-ть проводить биопотенциалы вдоль мембран и внутрь клетки;

— сократимость — спос-ть кл. к активному изменению формы, размеров.

б) роль клеточных мембран в обеспечении клеточных функций и межклеточного взаимодействия:

Клетки отделены от внутренней среды организма клеточной или плазматической мембраной.

ф-ии мембраны:

1) защитная, барьерная, т.е. предупреждает и учавствует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. Принимает участие в механизмах электрогенеза: создании потенциала покоя, генерация ПД.

2) регуляторная ф-я: регуляция внутриклеточного содержимого и внутрикл. реакций за счет рецепции внеклеточных БАВ. Приводит к изменению активности ферментных систем.

3) высвобождение медиаторов в синаптических окончаниях.

4) преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы.

5)транспорт ионов через мембрану

6)рецепторная

в) функции рецепторов клеточных мембран:

— рецепторы обладают специфической чувствительностью к различным агентам: гормонам, медиаторам, антигенам, хим. и физ. раздражителям.

— рецепторы отвечают за распознавание клеток.

-рецепторы учавствуют в развитии иммунитета (распознавание своего — чужого).

хим. или механический сигнал вначале воспринимается рецепторами мембраны клеток. Следствием этого является химическая модификация мембранных белков, влекущая активацию «вторичных посредников», обеспечивающих быстрое распространение сигнала к клетке.

г

2.

в) характеристика симпорта и антипорта:

Унипорт — однонаправленный транспорт одного вещества .

Симпорт (котранспорт) — перенос двух веществ в одном направлении (глю, натрий) при помощи одного и того же переносчика.

Антипорт (обменник) — перенос двух веществ в противоположном направлении (Na в клетку, Ca из клетки) при помощи одного и того же переносчика

Вопросы 1

Общая характеристика возбудимых тканей ,критерий возбудимости тканей (порог раздражения ,хронаксия лабильность)

а) физиологические свойства возбудимых образований:

К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную, железистую. Им характерны все общие свойства клетки, но наиболее важные и ярко выражены следующие:

— возбудимость — специфическая форма раздражимости, заключающаяся в спос-ти клеток в ответ на раздражение генерировать биоэлектрический потенциал;

— проводимость — спос-ть проводить биопотенциалы вдоль мембран и внутрь клетки;

— рефрактерность — спос-ть кл. к временному подавлению или исчезновению возбудимости;

— лабильность — спос-ть клеток воспроизводить частоту раздражений без искажений.

Б) критерии оценки возбудимости.

порог раздражения, реобаза, полезное время, хронаксия и лабильность.

г) хар-ка порога раздражения, реобазы, полезного времени, хронаксии и лабильности.

— порог раздражения — минимальная сила раздражителя, необходимая и достаточная для возникновения ПД.

— реобаза — минимальная сила постоянного тока вызывающая ПД при неограниченно длительном действии.

— хронаксия — минимальное время в течении которого должен действовать ток двойной реобазы.

— полезное время — время в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем чтобы вызвать возбуждение. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает влияние.

— лабильность — спос-ть воспроизводить частоту раздражений без искажений; мера лабильности — кол-во ПД, которое способна генерировать ткань в единицу времени. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации ПД достигает 1000Гц.

Вопросы 2

Строение и функции мембраны возбудимых клеток. Виды транспорта вещества через клеточную механизмы

Строение и функции клеточных мембран.

1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.

2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Согласно модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные на­правлены в водную фазу

Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.

В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающихщих на клеточных мембранах.

Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопро­тивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмемб­ранной разности потенциалов. Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность кле­точной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности кон­центраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны.

Транспорт воды и веществ через биологические мембраны:

а) виды транспорта:

— пассивный: фильтрация, осмос, диффузия (простая, облегченная) — движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации, по электрохимическому градиенту или по градиенту гидростатического давления, осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью.

— активный: первичноактивный, вторичноактивный — движение молекул против электрохимического и концентрационного градиентов с затратой энергии..

б) хар-ка пассивного и активного транспорта:

Пассивный транспорт:

— диффузия происходит за счет градиента концентрации по обе стороны мембраны (вода, кислород, углекислый газ, гидрофобные, низкомолекулярные в-ва).Простая и облегченная(с помощью переносчиков)

— осмос происходит за счет электрохимического градиента по обе стороны мембраны.

— фильтрация. При наличии градиента гидростатического давления в 2х областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области. Фильтрация лежит в основе многих процессов: образование мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.

Активный транспорт:

Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс.

Вопросы №3

Ионные каналы клеточной мембраны . мембранный потенциал покоя его ионные механизмы .

Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (ди­аметр 0,5—0,7 нм).

Ионные каналы обеспечивают два важных свойства мем­браны: селективность и проводимость.

Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так назы­ваемые воротные механизмы).