Понятие о реобазе хронаксии полезном времени

Зависимость латентного периода возникновения возбуждения от силы раздражающего электрического тока представлена кривой сила — время.

При раздражении поверхностной мембраны клетки через нее проходит минимальное количество электричества, измеряемое произведением силы тока на время его действия. Каждой продолжительности времени раздражения соответствует минимальная сила тока, впервые вызывающая возбуждение в раздражаемой ткани. Следовательно, возникновение возбуждения зависит не только от силы раздражения, но и от продолжительности его действия. Эта закономерность сначала была открыта на медленно реагирующей мышце пресноводного моллюска анодонты, а затем на гладкой мышце кролика. С изобретением приборов, позволяющих дозировать раздражение в течение долей миллисекунды, она была обнаружена и на нервах и мышцах человека и возбудимых тканях позвоночных животных.

Минимальное время действия на поверхностную мембрану клетки прямоугольного толчка постоянного электрического тока, вызывающего изменение разности потенциалов при возникновении возбуждения, определяется ее сопротивлением и емкостью. Минимальная, или пороговая, сила тока, вызывающая изменение разности потенциалов мембраны, называется реобазой, а минимальное время действия реобазы — полезным временем. Определить полезное время (точку 1) трудно, так как соседние точки, мало от нее отличаются, вправо и влево от точки 1 кривая изменяется незначительно. Поэтому французский физиолог Л. Лапик (1909) предложил вместо полезного времени определять минимальное время действия тока в две реобазы, которое обозначается как хронаксия. Точка 2 (хронаксия) легко и точно определяется, так как изменения кривой вправо и влево от нее значительны.

Время раздражения вправо от точки 1 не имеет значения. Следовательно, когда кривая идет параллельно оси абсцисс, действует закон Дюбуа-Реймона. Когда продолжительность раздражения становится меньше полезного времени, сила тока, вызывающая возбуждение, круто возрастает влево от точки 1. На кривой, видно, что чем короче время раздражения, тем больше должна быть сила раздражающего тока (точки 2 и 3). Затем наступает такой момент, когда кривая идет параллельно оси ординат (точка 4). Теперь уже сила тока при небольшом сдвиге влево не имеет значения, так как скорость ее изменения слишком мала.

Поэтому переменный ток очень высокой частоты не вызывает возбуждения, вследствие того что его полупериод очень короток и недостаточен для изменения потенциала мембраны.

Влево от этой точки дальнейшее уменьшение времени приводит к отсутствию возбуждения даже при очень больших напряжениях тока. При достаточно больших промежутках времени действия постоянного электрического тока пороговая сила раздражения зависит не только от продолжительности его действия, но и от аккомодации.

Кривая сила — время представляет собой равностороннюю гиперболу, которая имеет формулу

Для любой возбудимой ткани кривая, выражающая соотношение между силой постоянного тока и временем его действия, имеет одинаковую форму равностонней гиперболы. Но

Понятие лабильности включает хронаксию. Хронаксия — это только показатель минимального времени, в течение которого должен действовать раздражитель с препеленной силы, для того чтобы возникло возбуждение, а лабильность характеризует все время, необходимое для развития и прекращения возбуждения. Хронаксия тем больше, чем медленнее реагируют живые ткани на раздражение. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше хронаксии разгибателей. После перерезки и перерождения двигательного нерва хронаксия мышцы удлиняется приблизительно в 10 раз. Хронаксия тем меньше, чем толще мышечные волокна. При ухудшении функционального состояния хронаксия сначала уменьшается, а затем возрастает. Для того чтобы возбуждение могло перейти с одной живой ткани на другую, например с нерва на мышцу, необходимо, чтобы у обеих тканей была приблизительно одинаковая хронаксия (изохронизм). Однако в некоторых случаях возбуждение передается с нерва на мышцу и при отсутствии изохронизма, когда имеется значительная разница в хронаксии. Это расхождение в хронаксии обозначается как гетерохронизм.

Раздражения разных внутренних органов вызывают закономерные изменения хронаксии скелетных мышц (С. И. Гальперин, М. Р. Могендович, 1941; 1942).

Хронаксию определяют не только в экспериментальных физиологических исследованиях, но также и в клинике, так как она один из показателей функциональной подвижности ткани или органа. Хронаксия разных групп нервных волокон неодинакова. У животных с постоянной температурой тела хронаксия безмякотных волокон равна десяткам миллисекунд. Хронаксия нервов изменяется в разных участках.

Хронаксия (от греч. chrónos — время и axía — цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани. Понятие «Х.» введено французским физиологом Л. Лапиком в 1909. До конца 19 в. возбудимость определяли по порогу раздражения. Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (см. рис.). Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (т. н. реобаза), соответствует на рисунке отрезку OA (BC). Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения потенциала действия). При кратковременных раздражениях кривая силы — времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой асимптотически к линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния биологических мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Лапик предложил измерять др. условную величину — Х., т. е. время действия раздражителя, равное двойной реобазе [на рисунке соответствует отрезку OD (EF)]. При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF. Установлено, что форма кривой, характеризующей возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия между ними касаются только абсолютного значения соответствующих величин и прежде всего времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения.

  Различают конституциональную и субординационную Х. Конституциональная Х. свойственна ткани вне её нервных связей с организмом, субординационная — ткани, находящейся в естественной связи с организмом, в первую очередь с центральной нервной системой, регулирующей её деятельность. Поэтому сдвиги субординационной Х., например мышц, отражают изменения не только в мышце, но и в центральной нервной системе. Субординационная Х., как правило, короче конституциональной. Х. возбудимых тканей различна: у нервов меньше, чем у скелетных мышц. Если сравнить различные виды мышечной ткани, то наиболее короткой Х. обладают скелетные поперечнополосатые мышцы; длиннее Х. у сердечной мышцы и самая длинная у гладких мышц. Измерение Х. — хронаксиметрия — применялось для изучения закономерностей в деятельности двигательного аппарата человека.

  Лит.: Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959; Уфлянд Ю. М., Теория и практика хронаксиметрии, Л., 1941; его же, Физиология двигательного аппарата человека, Л., 1965; Lapicque L., L’excitabilité en fonction du temps. La chronaxie, sa signification et sa mesure, P., 1926.

  В. Г. Зилов.

Кривая силы—времени или силы — длительности.

Оглавление